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《白蚁的营养生态》
《白蚁的营养生态》
【作者/来自】网站管理员 【发表时间】2009/10/14 【点击次数】1565

一、导言:
等翅目都是社会性昆虫,其复杂的群体动力学与营养有关。白蚁的营养包括它与其内共生的微生物的复杂联系,这一关系使它能利用其它昆虫所无法利用的纤维素食物。
1. 分类:
包括7科。澳、木、原、草、鼻、齿白蚁科为低等白蚁,低等白蚁吃木质性食物(吃草的草白蚁除外),肠内有原生动物和细菌共生;白蚁科占75%,吃树、草、凋落物和含矿物质的土壤,有丰富的肠细菌共生,但原生动物很少见。(见表1)白蚁有2500种左右。
2. 群体结构:
    群体在数量上由工蚁和幼蚁占优势,有或无兵蚁,群体中以建巢者或补充型王、后为首,砂白蚁属只要有4只工蚁就可产生补充繁殖蚁而建立起群体。

3. 对环境和人类生活的影响:
白蚁通过取食和消化对环境产生影响,可影响植物群落、土壤肥力和人类活动。植物群落的组成可因白蚁的活动而改变。如,从墨西哥的奇瓦瓦沙漠挖走土栖白蚁,美丽三齿稃数量就减少。在蚁冢附近的植物生长良好。白蚁通过以下几种途径增强土壤肥力:许多蚁冢由白蚁粪便构成,其成份不同于周围的土壤,食腐白蚁的蚁冢比附近土壤含磷量高3倍,蚁冢的侵蚀物能肥化周围的土壤;白蚁常将水和细粘土从地下带到地表;地下蚁道可贮存水分;白蚁嚼碎的植物有利于真菌和细菌的进一步分解,白蚁还能将大气中的氮(N)固定在陆地上。白蚁也常与人为敌,它们和牛争夺草地,破坏庄稼和建筑物,造成巨大的经济损失。但是,白蚁在营养再循环中所带来的利益远大于它带来的负作用,因此,在消灭害虫、保护当地物种时应特别小心,这对生态系统的功能有关键影响。

二、食源
    和绝大多数动物相比,白蚁食物的营养价值较低。白蚁具有从低质量食物中提取营养成份的消化机制,并有能力控制食物的贮存和循环利用。
1. 活植物:
白蚁吃草、庄稼等草本植物和树木,低等白蚁主要吃活树,如动白蚁属(原白蚁科)、异白蚁属、长鼻白蚁属、散白蚁属、家白蚁属(鼻白蚁科)、木白蚁科和澳白蚁科等,白蚁科很少吃活树。吃活树白蚁也仅吃活树死掉的部分,如髓和死枝。活树除营养价值较低并有较高的毒性外,还因较硬而易磨损白蚁的上颚。柚木(麻栗)能产生抗白蚁的化合物tecoquinone。在活树上取食可得到遮荫,避开不利的温湿度。草白蚁科和某些白蚁科的白蚁收获草,它们将草作为食物或菌圃的基质(大白蚁亚科)。收获草需在大面积范围内觅食,需和其它动物竞争,还要对付鲜草中的化学拮抗物。但草中的含氮(N)量比木中的高,也高于食草哺乳动物的粪便中的含氮(N)量。
白蚁这种吃活植物习性常破坏农作物、花木和森林,通常是破坏它们的根部和种子。根部向土壤的浸出液为白蚁提供了觅食线索,根也为白蚁的入侵创造通道。有些白蚁培养植物的根,这些根依赖于蚁丘的微生境生长,白蚁收获这些植物,但不杀死它们。

2. 死植物:
   白蚁吃完好的或处于各种分解阶段的死木材。低等和高等白蚁都吃死木,死木具有
和活木一样的低含氮量,有毒性和硬度高等不利条件。此外,在伐木上温湿度的变化大,死木上还可能有捕食性的蚂蚁,如羊腹蚁侵犯布有白蚁蚁路的死木。死木上的腐木真菌会把差食物变得好吃,或者反之,这要根据真菌、白蚁和寄主食物而定。吃腐烂食物有以下
表1   等翅目各亚科的分布、巢位、食性和主要的消化道共生物表
科和亚科 分布 巢位 食物 肠道共生物
澳白蚁科 Mastotermitidae 澳洲 死木、活木、   地下蚁巢 死木、活木 细菌和原生动物
木白蚁科Kalotermitidae 世界 死木、活木蚁巢 死木、活木 细菌和原生动物
草白蚁科Hodotermitidae 非洲、欧亚、东洋区 地面蚁冢、地下蚁巢 草 细菌和原生动物
原白蚁科Termopsidae 原白蚁亚科 Termopsinae 胄白蚁亚科 Stolotermitinae 盲白蚁亚科 Porotermitinae 欧亚、北美非洲、澳洲澳洲、非洲、智利 死木、活木蚁巢死木蚁巢死木、活木蚁巢 死木、活木死木死木、活木 细菌和原生动物细菌和原生动物细菌和原生动物
鼻白蚁科Rhinotermitidae 鼻白蚁亚科  Rhinotermitidae 家白蚁亚科 Coptotermitinae 异白蚁亚科Heterotermitinae 砂鼻白蚁亚科Psammotermitinae 原鼻白蚁亚科Prorhinotermitinae 木鼻白蚁亚科 Stylotermitinae 寡脉白蚁亚科Termitogetoninae 世界世界世界欧亚非、东洋、南美(干燥区)世界东洋区东洋区 死木、活木、地下蚁巢死木、活木地下蚁巢、蚁冢地下蚁巢地下蚁巢死木蚁巢死木、活木蚁巢死木蚁巢 死木、活木死木、活木死木、活木死木死木死木、活木死木 细菌和原生动物细菌和原生动物细菌和原生动物细菌和原生动物细菌和原生动物细菌和原生动物细菌和原生动物
齿白蚁科Serritermitidae 南美 白蚁巢内的蚁巢 烂叶 细菌和原生动物
白蚁科Termitidae 顶白蚁亚科 Apicotermitinae 大白蚁亚科Macrotermitinae 象白蚁亚科Nasutitermitinae 白蚁亚科 Termitinae      世界非洲、东洋区世界世界 树上、地下蚁巢蚁冢,地下蚁巢蚁冢,死木、活木、树上蚁巢蚁冢,地下、树上蚁巢 腐殖质死木、菌圃、草、烂叶死木、草、烂叶、腐殖质死木、草、烂叶、腐殖质、蚁巢 细菌细菌和菌圃细菌细菌

好处:①增加氮和其它营养成分;②增加湿度;③木产物被初步消化;④固氮细菌出现在腐烂物上;⑤获得含氮量丰富的真菌孢子;⑥为木材和植物去除毒素。异白蚁吃腐烂的木材可提高生殖力,加勒比松的心材对家白蚁C.niger有毒,但被Lentinus pallidus(一种香菇)分解后就好了。植物的心材是毒素沉积的场所,分解作用对许多蛀心材的白蚁尤其重要,分解改变了碳-氮比。活树常无白蚁危害,因而避免了随之而来的腐烂分解。
3. 菌圃:  
大白蚁亚科的白蚁吃进木材、草和枯树后,在产生的粪便上培养蚁巢伞菌(鸡丛菌属Termitomyces)。菌圃的含氮量和其它营养物质高,并含有分解纤维素和木质素的酶,菌圃还降解化学拮抗物的毒性,培养菌圃的白蚁比其它食性的白蚁得到更丰富的食物和营养。
菌圃的培养需避免感染杂菌,有人认为兵蚁的分泌物和唾液具抑制杂菌生长的抗生性。有些白蚁已能贮存草料以保证菌圃所需基质的源源供应。大白蚁初建蚁巢的菌种由长翅蚁的消化道内带来,工蚁在觅食时也收集有关的真菌孢子。
4. 腐殖质:
白蚁科种类的60%,包括顶白蚁亚科,绝大多数的白蚁亚科和一些象白蚁亚科的白蚁在形态上特化出适应吃土壤的构造,如上颚臼板上的横磨缘变成用于压榨的凸起。食腐殖质和食碎屑的白蚁不同,后者吃落叶和分解的植物。腐殖质含有有机物质、碳水化合物、土壤微生物、多酚化合物和氨基己糖(来源于节肢动物和真菌残体,占土壤成分的5-13%),虽然还不知道吃腐殖质白蚁从土壤中得到哪些营养,但从它们加长的消化道可以看出食物的营养比例很低。吃土壤的白蚁分布限于潮湿的森林和稀树草原,对环境变化很敏感。


5. 动物的产物:
白蚁吃动物的粪便、尸体以及同巢伙伴的活体和尸体。白蚁的巢体用其粪便有时混有土壤建成。白蚁亚科的Ahamitermes属和Incolitermes属寄生在家白蚁巢内吃用含有未消化过的木屑构成的巢壳。巢壳是隐蔽所,具有高度保湿力,白蚁不断更新巢壳,从而为寄生者提供源源不断的食物。不过,有人发现白蚁巢壳中木质素含量高于白蚁其它食物中木质素含量。
动物粪便富含氮和纤维素。墨西哥奇瓦瓦沙漠上动物的粪便主要是由土栖白蚁分解掉的。食草和枯枝叶的白蚁将粪便作为补充食物,有报导说象白蚁属白蚁也吃动物尸体。室内研究中同类相食的报导较普遍,在自然界中是否这么普遍还没有证实。有人报导三脉白蚁属的白蚁在实验室内取食的同伴占其食物总量的20%以上,不过这可能是在人为限制下的结论。死白蚁往往被"墙"隔绝任其分解,不过也有人观察到弓钩白蚁将死工蚁贮存起来以供以后食用。白蚁之所以食同类,可能是为了弥补其氮摄入量的不足,受伤的白蚁的血味刺激同类相食的欲望,脂肪酸刺激吃尸体的欲望。同类相食也是品级控制的手段之一。尸食性还与品级有关,土白蚁属的死蚁后被吃掉,而其它品级的个体死后则被埋掉,这可能是因蚁后的营养价值较高的缘故。
许多科白蚁的脱翅繁殖蚁在建巢前雌雄蚁互相咬掉对方的触角尖,这种因营养不足而导致的同类相食现象,在这里成为成群出飞繁殖蚁在行为上转变成繁殖对的标志。

三、择食性
1. 研究技术:
野外技术可用来估计白蚁的择食性、对食物的利用率及觅食能量学。经典的野外技术是埋物点检验(在某处埋一木桩以检验白蚁的活动,并用网带将碎屑包住,供白蚁继续消耗),食物染色法和食物放射性标记法也用来测定食物的消耗和转移。挖土取样或向巢中插入塑料管或玻璃板,可定期观察土栖白蚁的活动。Haver等1976年在美国亚利桑那州用皱纹卫生纸诱集白蚁和在死树上按方块取样法调查白蚁,比较两种调查方法,用诱集法只诱到异白蚁属和颚白蚁属,而用后一种方法多查到5种其它的白蚁,但后一种方法低估了颚白蚁的数量,因为这两种白蚁喜欢吃草。因此,应在比较了解某种白蚁的习性后决定取样方法,在某一地区对多种白蚁调查就应采取多种技术。
2. 择食的线索:
 现在还不了解白蚁在自然环境下如何利用线索去找食物。嗅觉可能仅在数厘米之内才起作用。动物粪便、树木、植物根部的浸出物都可能成为线索,但还没有野外的证据。有人认为沙漠中的白蚁是根据动物粪便覆盖下土壤的温差找到动物粪便的,因为,在野外白蚁可以找到人工粪便饵料。还有人观察到蚁路常直通树的腐烂部分,这说明白蚁被腐木真菌的分泌物所吸引,褐腐菌Gleophyllum  trabeum的一种成分就和维尔京散白蚁的跟踪信息素的结构相同。
3. 在自然环境中的择食性:
三脉白蚁喜欢纤细的草叶而不喜欢粗糙的。贮存草料的白蚁喜欢收集干草而不是活草。Hodotermes  mossambicus(草白蚁)喜欢在野外自然干枯的红草(可可属),而不喜欢鲜草或人工干燥的这种草,后者对白蚁有致命的危险。三脉白蚁属5个种的不同群体有不同的择食性,靠近其巢区的植物可能是白蚁爱吃的先决因素,不过群体间可能也存在遗传差异。
有关白蚁对不同树种择食性的研究不多。在室内异白蚁属爱吃假紫荆,但在自然界却很少碰到这种树。室内对白蚁食性的研究与自然界中发生的事实间可能出现差异,因为供试树材的烘干处理,纵、横切都会影响白蚁的择食性;不同产地的木材其种内的化学物质存在差异,这也影响白蚁在自然界中的择食性。
对食腐殖质白蚁的择食性研究很少。比较食腐殖质白蚁肠道内食物,蚁冢和附近土壤的化学成份都没有明显的差别。但在稀树草原上的Cubitermes蚁冢有机碳的含量比周围土壤的高,这说明存在着择食性。不过,在有机质丰富的森林土壤中就没有对土壤择食的必要了。

4. 影响择食性的因素
① 先决条件:在研究白蚁对化学物质和食物的反应中,许多研究都未考虑到白蚁以前的择食经历。有人把砂白蚁在室内先喂它不太喜欢吃的黄杨,以后这种白蚁就不太吃它在自然界中爱吃的枫树了。不过,对其它种白蚁还没得出类似的结论。短期让白蚁先吃某种食物它就会忠于这种食物。一些预先饲喂的草白蚁Hodoternes  mossambicus  总是喜爱这种吃过的食物,但它们的其它同伴却在别处觅食。
②食物大小,形状和位置:吃树木的白蚁,有些爱吃大树或大木头,有些专吃细枝。在加纳的埋桩实验表明,体积较小而有相对较大表面积的木桩侵害较多。用一组长2cm到10cm的木块做实验发现,家白蚁和象白蚁爱吃较长的木块,而澳白蚁爱吃较短的木块。在同一沙漠地区生活的拟新白蚁属爱吃埋在土中的木头,而异白蚁属对埋在土中和地面的木头都爱吃,因两种白蚁对温度的耐受性而异。白蚁对食物的大小、形状和位置的选择性与种的生理适应和取食方式有关。
③食物化学:营养物质可刺激也可抑制白蚁的食欲。危害甘蔗的蛮白蚁爱吃浸过糖水的木块,但在饥饿时,就不再乎是否具有甜味了。松树Pinus  lambertiana所含脂肪酸抑制楹木白蚁的食欲。
    白蚁对氮的消耗和利用还不清楚。富含氨基酸的食物可提高颚白蚁的食量,但也提高了死亡率。在人工饲养时加入0.5%以上的酪氨酸和白蛋白对家白蚁和散白蚁有毒。吃碎木的象白蚁和吃碎叶的喙白蚁都喜欢含氮量高的碎屑。有人发现食物中的含氮量和白蚁的固氮水平呈相反关系。在估计氮在白蚁择食性所起的作用之前,应全面调查食物中的含氮量和白蚁的固氮能力。
一些白蚁被植物醇所吸引,而α和β蒎烯对象白蚁有抑制作用,可能其兵蚁也分泌类似的化合物作为报警信息素。因此,植物能产生和白蚁防御分泌物相似的次生性化合物而排斥白蚁。
 ④食物的密度和硬度:有人比较了家白蚁和散白蚁对不同树种的木块及木屑的喜好程度,  结果是对爱吃树种的木屑却不爱吃。
 ⑤湿度:不同种白蚁对木材的湿度有选择性,生活在干木中的白蚁有贮存水分的形态和生理上的适应性。

5. 食性的特化和泛化:
有人认为白蚁择食性强弱有以下趋势:草食者的择食性强于食碎屑者,食碎屑者的择食性强于食分解中的植物者。须白蚁属白蚁仅吃地衣和苔藓,角白蚁属白蚁仅吃羚羊粪和菌圃。Ahamitermes属和Incolitermes属白蚁专吃家白蚁巢壁。在夏威夷的台湾家白蚁吃27科,48种活树,因此可称为泛食者。食性泛化的大白蚁在食物丰富的地区往往被更多的食性特化者所取代。在土地被开垦后多食性的食木白蚁取代食性特化的食腐殖质白蚁,因此,人类的干扰也影响着白蚁的食性。

四、觅食类型和强迫取食
1  觅食方式:
白蚁的觅食方式有公开的和隐蔽的两种。公开觅食是一种衍生行为。公开觅食的高等白蚁有镰白蚁属(白蚁亚科)、象白蚁属、Fulleritermes、综白蚁属、长喙白蚁属、长腿白蚁属、须白蚁属、lacessitermes、三脉白蚁属和Macrotermes  carbonarius(大白蚁亚科);低等白蚁有草白蚁属、小草白蚁属、软白蚁属(草白蚁科)和长鼻白蚁属(鼻白蚁科)。有些属既有公开觅食的蚁种,也有隐蔽觅食的蚁种。
公开觅食的白蚁体表有色素,有单眼(草白蚁科)或无单眼(大白蚁科),而隐蔽觅食的白蚁一般体表无色素,无单眼,在地下的木块中或碎木屑中觅食或筑泥被觅食。食草白蚁中喙白蚁属筑泥被,而草白蚁属不筑泥被,食木屑白蚁中象白蚁筑泥被而大白蚁M.carbonarius不筑泥被,因此白蚁暂时获取食物的方式不是决定它们是否筑泥被的****因素。许多种白蚁在跟踪信息素和食物上筑泥被。有人测得有一种土白蚁一天可筑93cm长的泥被。筑泥被虽花去白蚁大量的时间和能量,但是保湿和自卫所必须的。有人测量过拟软白蚁的泥被,发现其高度为筑泥被的小工蚁所能达到的高度,宽度为伴随工蚁参与觅食活动的大兵蚁的头宽。

2  召集和定向:
目前仅搞清了少数种白蚁的侦察蚁如何通知同伙它所发现食物的位置以及同伴如何去找到这些食物。低等白蚁和高等白蚁都借助于化学踪迹物质去找到食物。到目前仅从白蚁的腹板腺中分离出踪迹信息素,在跟踪信息素中有召集和定向两种成份,前者引起觅食行为,后者指引食物的方向。一般说来,跟踪物质中的召集成分很快就分解了,但有人在实验室内发现有4年之久的跟踪物质仍具有定向活性。跟踪物质具有种的特异性,因此与白蚁的分类有关。只是将跟踪物的化学成分用于白蚁分类的工作还做得太少。侦察蚁在通向食源的路上释放跟踪信息素,它的同伴就循着这条路去摄取食物并不断地增强跟踪信息素。隐蔽觅食的白蚁还在踪迹物质上建泥被。草白蚁在蚁巢的入口处释放一圈跟踪信息素,在越黑暗的地方标记物释放得越多并越紧靠入口,这气味为觅食归来的白蚁引路。食源往往被一圈跟踪物所标记。
一些非化学线索也有助于召集和定向,如,颤动身体可降低对踪迹物感觉的阈值,露天觅食的草白蚁用视觉感受太阳与前进方向的夹角来判断方向,但在无光或光线不足的情况下就要利用后备的化学感受线索了,并且归巢的白蚁在距巢一定的距离时就把视觉定向机制转变为化学定向机制,说明它们有"距离记忆力"。吃地衣的须白蚁和培养菌圃的大白蚁具有重力定向的能力。

3  社会分工:
真社会性昆虫之所以能成功地生存下来,原因之一就是有效的社会分工。社会分工按品级、性别或年龄划分,所有的品级都投入觅食和食物加工的劳动中。多数种白蚁以工蚁采集食物,象白蚁属某些种先由兵蚁侦察到食源再召集工蚁采食,但是绝大多数白蚁种的各品级在采集食物中的作用仍没有搞清。
对白蚁科中按性别的社会分工作过一些初步研究。有些种有大、小工蚁之分,它们是从不同性别的幼蚁发育来的。兵蚁则为同一性别(全雌或全雄),或不同性别,不同性别的兵蚁在体型上有时在化学成分上都是二型的。不同性别和品级的工蚁和兵蚁的行为不同,米氏大白蚁的大工蚁在露天觅食时由小兵蚁守卫,大兵蚁则守卫蚁巢的入口处。对三脉白蚁属的4种白蚁的大、小兵蚁的防卫物质进行了研究,其中公开觅食的两种白蚁由小兵蚁陪同工蚁觅食,大、小兵蚁所分泌防御物的成分不同。另外隐蔽觅食的两种白蚁,其大、小兵蚁的化学成分相同。低等白蚁的兵蚁常为****,外形相似,并且兵蚁无不同的社会分工。
白蚁按年龄的社会分工现象和其它真社会性昆虫的相似,即低龄阶段在蚁巢内或附近工作,龄期增大后就要担任危险的工作,如觅食和修巢。有人研究了大白蚁觅食的大、小工蚁有51%为41-55日龄,仅0.5%为不足26日龄。三脉白蚁初建蚁巢的工蚁先在巢内做3个星期的家务活以后才外出觅食。人为地减少工蚁数目并不改变工蚁首次出巢觅食的龄期,因此,那种认为工蚁首次出巢的时间决定于能出巢工蚁的数量的假说是不能成立的,关键还是龄期。还有人发现象白蚁N. dunensis较年轻的大、小工蚁常在经常性的觅食区活动,而较年长的工蚁和兵蚁常在陌生而危险的区域觅食。目前还没有关于兵蚁年龄社会分工的研究。
白蚁行为随龄期的变化与其它真社会昆虫一样,与其体内的腺体大小和活性相关。米氏大白蚁觅食的大工蚁的腹板腺****。象白蚁N. lujae 还未出巢的年轻工蚁的腹板腺发育不足,但唾腺肥大(可能用于滋养幼蚁),而年长的觅食工蚁的腹板腺发达而唾腺萎缩。草白蚁H.mossambicus和三脉白蚁T. bettanianus  无色素的年轻工蚁在巢内工作,而具色素的年长工蚁觅食。
社会分工现象也反映在食物加工上,有人用四甲基蓝对大白蚁M. subhyalinus 的食物染色,发现5-30日龄的工蚁吃染色后的草并排出初粪在菌圃上,30日龄以上的工蚁吃菌圃并排出终粪。
有时,社会分工与年龄、性别或品级无关。有人发现公开觅食的须白蚁属的工蚁,一批从事咬断地衣和苔藓,另一批从事搬运工作,但它们的工作可以轮换。还有人发现欧洲散白蚁R. lucifugus  santonensis 仅派部分较年长的工蚁侦察食物。

4  觅食与群体发育:
 白蚁的觅食活动可能与群体的发育型有关。贮草的三脉白蚁比吃土的Cubitermes属白蚁初次产卵更早,但后者还可产第二批卵,两者的区别可能在于,前者需要大批收集草料以维持巢群生存,而后者的四周皆为可食的环境。
5  昼夜周期和季节周期:
 白蚁觅食的昼夜节律与温度有关。三脉白蚁于早晨和傍晚觅食,温度在20--35°C范围内。草白蚁属一天24小时都可觅食。须白蚁属的白蚁在夜间或黎明觅食。但目前还没有研究出直接影响白蚁发起觅食行为的无机因素。
 沙漠中的喙白蚁在土壤表层下15cm处,温度范围9--49°C时可见觅食活动,它的觅食活动受降雨的促进和控制。借助于地下塑料管观察发现,米氏大白蚁在夜间觅食,白天将贮藏坑内的草料搬进巢。季节性的觅食常和长翅蚁的产生期相关,许多种白蚁在雨季开始时产发育为长翅蚁的卵,工蚁在旱季到来之前拼命觅食来喂养长翅蚁的若蚁。工蚁的觅食高峰在长翅蚁的性成熟期,****峰在长翅蚁的分飞期。Cubitermes属白蚁在5月份产卵量下降,这批卵的若蚁在最干冷的季节数量也****,这是一种适应性,因为这减少了在觅食最困难的季节去喂养大量若蚁的负担。
6  觅食领域:
有人测得家白蚁的领域为8210m2,领域具季节波动性。在非洲米氏大白蚁2月份的觅食范围为133m2,7月份为600m2。大白蚁每隔几天就改变一下在其领域内的觅食面积,以便尽量多收获一些草料。
有人发现白蚁并不是取最近的路线接近食源,一般要多绕数米的路程,吃地衣的须白蚁甚至多绕300m。
7  食物的贮存: 
白蚁采集的食物有三种贮存方式:①吃草白蚁长期贮存草料;②短期贮存的碎屑和其它物质;③湿润的、浸软的食物发酵分解后被白蚁取食或参与菌圃的形成。米氏大白蚁的临时草料坑刚够装下一夜所采集的食物,因此,地下的一套具有临时草料坑的通道是收集细小而分散草屑的种类所特有的,它是从防御工事基础上发展起来的。在收获草料的白蚁中三脉白蚁属的有些种贮存草料,而有些种则不然,贮草白蚁往往有较深的色素。白蚁是否贮草与栖地的季节性有关。培养菌圃的白蚁将未消化过的草和碎屑放在特别的小室内,把预先消化过的食物用来培养菌圃。大白蚁M. bellicosus (培养菌圃)的蚁冢高度和贮存的食物量呈正相关,有人用染色的锯末喂这种白蚁,发现这种食物至少可贮存2周,贮食行为帮助白蚁渡过难关,白蚁常在雨季和雨季后收集食物,留在旱季享用。在食物缺乏的年份,哺乳动物死的死,迁的迁,而大白蚁却靠贮存的食物生存下来。
    食物在贮存期面临着被染菌和被盗等问题。综白蚁的贮粮常发霉,但染菌后却提高了食物的质量。大白蚁亚科的贮粮浸有唾液,既可促进发酵,又利于保存,因为唾液有杀菌作用。寄生在缢白蚁粮库中的白蚁属白蚁可能是偷食者。

五、消化后食物的利用
1. 肠道解剖:
白蚁极度变长的肠道说明它吃的是难消化的食物。长长的消化道分为前、中、后肠三部分。前肠包括食道、嗉囊和肌肉质的前胃。中肠的粗细均匀,末端连有4-12根马氏管,某些白蚁在中、后肠交界处、马氏管的开口后方有一"混合节",混合节内腔的一半属于中肠,另一半属于后肠,混合节内常有细菌共生。后肠是最复杂的部分,它是食木白蚁内共生微生物的住所,也是吸收营养的场所。后肠分为5个原肛节,第1原肛节常用于白蚁科的分类。第2原肛节也称肠瓣,它将袋肠(第3原肛节)和第1原肛节分开,可防止袋肠内容物倒流。膨大的袋肠中有原生动物(低等白蚁中)和细菌共生。第4原肛节为细长的结肠,有的种类分为两个肌肉质的膨大部分。第5原肛节为直肠。吃腐殖质基齿白蚁Basidentitermes potens工蚁的消化道内含物达其干重的71%之多。

2. 消化道的内环境:
① 还原势:白蚁消化道的内环境与其营养代谢和肠内共生的微生物有关。以前认为白蚁肠内厌氧共生有对氧敏感的原生动物,并在后肠液中存在着挥发性的脂肪酸。白蚁肠内有厌氧细菌共生和产甲烷细菌的共生也支持了这一假设。然而,新的假说修正了这一观点,有人用氧化还原染料测定象白蚁N.exitiosus 和泌乳家白蚁肠内的氧含量,发现前、中肠含氧,后肠略含氧。有人将喜氧的细菌和兼性厌氧的细菌从维尔京散白蚁和台湾家白蚁的消化道内分离出来。澳洲产的5科9种白蚁中,泌乳家白蚁和象白蚁N.extiosus  的前、中肠含氧,袋肠轻度缺氧,其余7个种的袋肠均严重缺氧。
   用铂和甘汞电极组合直接测量白蚁消化道的氧化还原势,发现动白蚁Zootermopsis.nevadensis 和Cubitermes  sevevus的前、中肠含氧,前种白蚁的袋肠缺氧,后种白蚁的后肠可以略含氧到略缺氧。不过这种氧化还原势测量法不能精确测量活体肠内的含氧量。
② 酸碱度:白蚁消化道内的pH值为从6到7.5范围,适于多种微生物生长。不过pH 值   在消化道内的局部位置有所变化,白蚁科吃土白蚁的混合节内pH值常大于9,食木的锯白蚁Microcerotermes edentatus pH值大于9.6,而食木的象白蚁N.exitiosus和泌乳家白蚁的直肠内为酸性。还没有资料说明pH值和消化作用及肠内共生微生物关系。
③ 运输时间:食物在新白蚁Neotermes bosei和土白蚁Odontotermes distans前、中肠内迅速通过(1.5-2.5小时),在食木的N. bosei的后肠内通过时间长于食真菌的O. distans,即13-15.5小时比4-5小时。在吃真菌白蚁肠内之所以较快地通过是因为纤维素已在菌圃内消化了,食物通过食真菌的O. obesus前、中肠需2小时,通过后肠需6个小时。食物到达食木的黄胸散白蚁后肠仅需不到3个小时,但在后肠内停留26个小时。用X射线法观察食木的锯白蚁M.edentatus,发现食物通过其工蚁的消化道需14-18小时,食物通过食腐殖质的Procubitermes aburiensis(白蚁亚科)消化道需36-48小时。食物消化的速度受食物的种类、温度、干燥度、培养技术和隔离程度的影响。

3. 肠道生物:
① 原生动物:在低等白蚁的肠内发现434种属于毛滴虫、锐滴虫和超鞭鞭毛虫的原生动物,它们都是白蚁赖以生存的分解纤维素的专性厌氧生物,但是白蚁科白蚁肠内原生动物很少,不能帮助消化纤维素。不过,到目前为止仅观察过白蚁科的少数种,因此还不能下一个肯定的结论。
    低等白蚁肠内的微生物密度很大。61%黄胸散白蚁的后肠内有原生动物和细菌,如果一头北美散白蚁工蚁肠内有4×104个原生动物,那么每一毫升后肠液含107个原生动物。达尔文澳白蚁含4×104个,台湾家白蚁的兵蚁含420个,繁殖蚁的若蚁含3970个。不同品级、不同原肛节中的原生动物的种类和数量都不同,原生动物不同的分布型可能受不同种原生动物的生理需求或相互作用的影响。
② 细菌:目前分离出的白蚁肠道细菌绝大多数为兼性异养的,如杆菌、拟杆菌、柠檬酸杆菌、肠杆菌、链球菌和赛氏杆菌。细菌种类和白蚁的分科地位有关,链球菌常共生在澳白蚁科和木白蚁科白蚁的肠内,肠杆菌在鼻白蚁科肠内,葡萄球菌在绝大多数白蚁肠内。家白蚁C.acinaciformis 肠内的细菌不随寄主的地理位置而改变。
      白蚁的后肠和混合节内的细菌数达105 --1011 /ml之多,后肠内的细菌分布在袋肠、结肠和直肠内。前、中肠内也有少量细菌,但没有在唾腺中发现细菌。细菌游离地生活在白蚁的肠液中,螺旋体和放线菌有附器,可以吸附在肠壁上。细菌还可寄生在原生动物体和其它细菌的体内或附着在它们的体外。
③ 真菌:除了从蚁巢伞菌得到酶以外,白蚁肠内含有真菌,但还不能确定这些真菌对纤维素的消化是否起作用。从土白蚁O.obesus 肠中分离出分解纤维素的小克银汉霉属真菌Cunnininghamella  echinulata ,但不知它们是共生真菌还是偶尔吃进的。牛的瘤胃****生的厌氧真菌Neocallimastix  frontalis 能将纤维素发酵为甲烷(CH4)和二氧化碳(CO2)。

4.消化:
① 纤维素的消化:纤维素在自然界中虽广泛存在,但只有很少数生物有消化纤维素的能力.昆虫用酶消化纤维素,内葡聚糖酶(Cx纤维素酶)先把天然纤维素晶状基质的多聚链切开,外葡聚糖酶(CI纤维素酶)就作用于这些被切开的位点并放出纤维二糖从而又为内葡聚糖酶提供新的作用位置。这一反应的结果产生了纤维二糖和可溶性直链低聚糖,纤维二糖进一步被纤维二糖酶分解为葡萄糖。
      虽然许多昆虫包括8种白蚁都能产生内葡聚糖酶(与肠内的共生微生物无关),但外葡聚糖酶却仅在很少的昆虫和细菌中产生。极少数生物,如一种衣鱼和一种海生甲壳动物可不用微生物帮助就能分解纤维素。低等白蚁从肠内共生原生动物那里得到部分分解纤维素的酶。但白蚁科的纤维素酶源仍不清楚。
      有人设想出动白蚁对纤维素分解的模式。吃进的木粒经过肠道到达袋肠,食物在袋肠内被原生动物所吞噬,经过厌氧发酵成葡萄糖,葡萄糖再代谢成醋酸盐和其它短链挥发性脂肪酸、氢和CO2 。醋酸盐被肠壁吸收,经三羧酸循环而分解放出氢和CO2 。这一模式为近来的研究所支持,因为Yamin改进了从湿木白蚁肠内分离出的分解纤维素的鞭毛虫Trichomitopsis  termopsidis 的无菌培养法,给今后的研究工作带来了方便。另一类研究是关于白蚁肠内产生的挥发性脂肪酸的吸收和利用,这一类研究认为醋酸盐在肠内被利用而生成"活性醋酸盐",用来补充白蚁组织内丙酮酸盐脱氢酶的不足,因此也补充了丙酮盐转化为乙酰辅酶A的不足。白蚁产生的醋酸盐促使甲烷产生是白蚁代谢的普遍现象。

目前仅了解少数白蚁纤维素消化的过程,有人认为高等白蚁的纤维素消化 是以细菌为媒介的,但目前还未成功地分离出分解纤维素的细菌。不过有人报导过象白蚁N. exitiosus肠内有纤维素酶的活性,大白蚁M.edentatus 和象白蚁N.corniger
 的后肠内有挥发性脂肪酸。越来越多的证据说明白蚁科和某些低等白蚁本身有分解纤维素的活性,这与肠内共生的微生物无关。例如,用四环素杀死象白蚁N.exitiosus肠内的细菌后,肠内纤维素酶的总活性没有降低。
除了白蚁本身或白蚁肠内的共生物能产生分解纤维素的酶以外,培养菌圃的大白蚁亚科还拥有消化纤维素的外共生物-菌圃。大白蚁M. natalensis和M. subhyalinus 巢内的菌圃都产生外葡聚糖酶。在饥饿的或刚蜕皮工蚁的肠道中外葡聚糖酶的活性降低,而内葡聚糖酶的活性不变。大白蚁属白蚁本身和菌圃都产生内葡聚糖酶,中肠同时含有内、外葡聚糖酶。可以认为,许多昆虫同时吃进含纤维素的食物和真菌就能获得消化酶。
② 半纤维素、木质素和角质素:北美散白蚁后肠内的23%醋酸盐来自半纤维素,这种白蚁还能分解76-84%的木聚糖和类甘露聚糖的半纤维素和90%以上摄入的葡聚糖(主要为纤维素)。
木质素在白蚁肠内消化有高水平,也有极低水平的相反报导。有人用14C标记的玉米木质素喂象白蚁N. exitiosus ,发现这种白蚁具有高度分解木质素的能力,但白蚁组织内仅含极少量的14C,这说明木质素不被利用作能源或木质素代谢得太快。现在还未搞清木质素在有氧条件下的降解过程为什么在缺氧的白蚁肠内也能发生。
白蚁也吃进许多含角质素的食物,包括同伙和真菌细胞壁,肠内的角质素酶使白蚁能利用含7%氮元素的角质素作为营养物,但角质素酶仅在少数种白蚁肠内被发现,可能某些白蚁是通过吃真菌而获得角质素酶的。
③ 食腐殖质白蚁的消化机制:对两种吃土壤的白蚁Cubitermes  severus和Procubitermes  aburiensis的混合节(相当于其它昆虫的马氏管)观察后发现,混合节中有几种数量很多的细菌,这儿的运输上皮分泌含钾的碱液流入肠腔,液体流到第一节原肛节造成了适于腐殖质碱性水解的条件,水解后产生的营养物质又促进了细菌在袋肠和结肠内的生长和代谢。细菌的代谢物可能在结肠被吸收,结肠内突出的内脊为似放线菌的细菌提供附着场所。溶解后的细菌可能被吸收了,食木的象白蚁N.exitiosus 直肠内有溶解后的细菌,酸性环境有利于细菌的溶解。象白蚁N.exitiosus 、台湾家白蚁和食腐殖质的P.aburiensis 的肠内壁上的小坑内常有细菌,可能这是吸收细菌的场所。
5.氮元素的利用:
   白蚁体内的氮来源于食物、大气、消化道共生物和废物的再利用(微生物和白蚁)。有例子证明白蚁肠内的细菌能固定大气中的氮,白蚁就利用这些固定后的氮,但是固氮量在白蚁体内氮的总收支中所占的比例却不清楚。固氮率的测量也不容易,因为固氮率随白蚁的品级、个体和群体而异。固氮时间的测量也很重要,实验室内白蚁的固氮能力在1-2天内迅速下降,这可能是因为在实验室内得不到不断补充固氮的共生物所致。
   白蚁的氮守恒机制包括它们的自身代谢废物的循环。从黄胸散白蚁后肠中分离出的分解尿酸的细菌,主要是链球菌、白蚁拟杆菌和柠檬酸杆菌。Breznak为此提出一个在白蚁和它的共生细菌间的尿酸循环的模型,他测出仅尿酸分解释放出的氮就占白蚁群体生物量的30%。
六、食物的分配
1. 交哺:
   白蚁群体内食物的交换是为了喂养没有取食能力的品级、传递肠内的微生物和可能的品级调节。食物以分泌唾液、口饲和肛饲三种方式喂养。
   唾液是由唾腺分泌的清液,用来饲养低龄若蚁、繁殖蚁和兵蚁。唾液的营养成分不明,个体间、种群间、种间的唾液有无变化也不明。据认为唾液含有液体和蛋白质。唾液也用于建筑,某些种的兵蚁分泌唾液作为防御物。口饲的食物是由喂养者咬碎、摄入后再从嗉囊中吐出的食物,它可能含有未消化的食物和消化酶,口饲在白蚁中很少见。肛饲物是从白蚁肛门排出的食物,它在成分上与粪便不同,粪便不能在群体中互相饲喂。肛饲物含有部分未消化的食物和鞭毛虫,通常只有低等白蚁采用肛饲将肠内的原生动物传给依赖的品级和刚蜕皮的个体。不过,有人也在土白蚁属中发现肛饲现象。白蚁的工、兵蚁吃蚁后的肛饲物,这在品级调节上可能起重要作用。肛饲是由触觉引起的,饲喂的发起和结束都由被喂者决定。所有不能独立取食的品级都接受肛饲,在散白蚁的蚁巢中有三种隐翅虫寄生,它们靠工蚁的口饲和肛饲为生。
除直接观察外,放射性同位素和染色技术也用于交哺的研究,放射性同位素的半衰期随白蚁的发育阶段和核物质对白蚁生命的损伤程度而异。

在成熟的群体中,工蚁饲喂不能独立取食的幼蚁、蚁后、繁殖蚁和兵蚁,其中蚁后吃得最多。在初建群体中,繁殖蚁在工蚁出现之前一直亲自喂养第一批后代,蚁王比蚁后更卖力,可能因蚁后还要兼顾产卵。
在交哺的昆虫中,食物在白蚁个体间的传递比在蜜蜂或蚂蚁间的慢,这可能和食物的性质及群体的代谢有关。随着群体的增大,在个体间传递的食物数量减少,这可能受信息素的传递及群体的调控的影响。白蚁传递肠道鞭毛虫的交哺行为是它的社会性行为的进化的原因之一,白蚁由木栖蜚蠊进化而来,白蚁现存的蜚蠊近亲是隐翅蠊,它的肠内有原生动物,以家庭为单位群居,肛饲不能独立取食的幼虫,但它不是真正的社会性昆虫。肠内的共生物可能产生群体调控的信息素,有人认为可用交哺法形成人工动物区系来证明这一假设。
2. 营养贮存:
 白蚁把营养物贮存在体内或巢内。体内贮存营养方式与品级有关,如象白蚁属的工蚁体内无脂肪体,而由工蚁发育成的补充型繁殖蚁有大的脂肪体。这些繁殖蚁可能只有在群体营养条件好的情况下才会产生。微量元素的贮存随品级和种类而不同只有吃土的Cubitermes 的工蚁及兵蚁才贮存铁元素,如果在同类相食选择被食品级的话,体内贮存的微量元素的差异,可能是选择的标准之一。Aganotermes 的工蚁秋季在体内贮存食物以帮助自己安全越冬。贮存的脂肪帮助分飞和繁殖蚁渡过创建新群体的阶段,蛮白蚁在配对后的16个星期内失去75%干重。
  白蚁将营养物质贮存在建巢材料中有何意义还不清楚,许多筑巢壳的白蚁不断更新它的用排泄物筑成的巢壳,可能借以从中获得某些营养,象白蚁的巢体很脆弱,看起来不能进行营养物的再利用,但吸水力强的蚁冢可以贮存比周围土壤含水量多4倍的水分。

3. 防御分泌物: 
兵蚁常用化学的、机械的或混合的方式保卫蚁巢。对许多兵蚁的防御分泌物进行分析,这些分泌物是自生的与食物种类无关的化合物,可用来进行白蚁的化学分类。
  防御物质的生成和贮存需花费较大的代价。如,原鼻白蚁亚科的防御物中含硝基链烯,这是对氨基酸的一种浪费。鼻白蚁亚科的防御物转向含碳的亲电脂类,从而促使这些白蚁系统发育的多样化。
  白蚁的防御系统和蚁巢结构及觅食方式有关。具化学防御的种类有许多小兵蚁,工蚁由兵蚁伴随在露天条件下觅食,它们的蚁巢易被刺破。具机械防御的种类兵蚁很少,在泥被下觅食,吃腐殖质,排出的粪便用来建造坚固的蚁巢。虽然不是所有的种类都完全符合这两种类型(如,吃木头的家白蚁具混合防御功能,兵蚁比例高,在地下或活树内建巢),因此进化的相互作用必然塑造白蚁不同的生活史。

4. 产卵量:
        产卵量因蚁种不同而异。达尔文澳白蚁属于原始的澳白蚁科,产每约20粒卵的卵块,这与蜚蠊的卵囊相似。其它的白蚁产单粒卵,每次产卵由数粒至几千粒。吃木头的小楹白蚁(木白蚁科)的年轻蚁后一开始产2-5粒卵,第二年有十几只工蚁,第15年工蚁达几千只,而许多种白蚁初次产卵的一个月内能产25-130粒卵,成熟的土白蚁蚁巢中的蚁后一天之内可产86000只卵,不过产卵数可能随季节而有所变化。大白蚁属的蚁后一生中要产数百万粒卵。
七、白蚁对压力的反应
和所有的生物一样,白蚁应适应食物和环境的变化。社会性群居为白蚁抵抗恶劣环境提供缓冲余地,在行为和生理上的进化使之有适应变化的能力,许多蚁巢绝缘性好,泥被为觅食的白蚁隔开了外界的压力,白蚁在反应上的适应性及生活习性的保守性使之能耐受以下的压力。
1. 干旱、炎热和湿度的压力:
干旱对白蚁是一种严重威胁,特别是对吃草的白蚁,因为干旱使食物种类发生变化。食草的三脉白蚁在草不适口时改吃树木,大白蚁虽喜欢吃碎屑,但在干旱时碎屑不足就吃鲜草。白蚁的生殖也受干旱影响。米氏大白蚁在干旱时品级间比例失调,幼蚁和卵数下降,而工蚁数不变。三脉白蚁在干旱时繁殖蚁可推迟几个月才分飞,而提供给这些繁殖蚁额外的食物一定会付出很大的代价。三脉白蚁的繁殖期对湿度很敏感,因为当蚁冢吸水后长翅蚁的发育加快,相反,居住在树内的动白蚁在干旱时提早分飞。这可能是在有限的食源环境中生活和取食的一些低等白蚁把分飞当作一次逃避不适食物或环境的一种选择。
土栖白蚁在干旱季节作垂直迁移,虽然在土壤的较深处远离食源,但温、湿度更适宜。白蚁也能在生理上适应于环境压力。麻头砂白蚁如事先在高湿条件下饲养,它就会喜欢较高的湿度,在高湿度时它们减少活动和代谢。在一定范围内白蚁的食量随温度上升而增加,在高温时,白蚁迅速取食以便尽快回到阴凉的蚁巢中。

2. 食物质量:
有时白蚁不得不吃不太爱吃的食物,麻头砂白蚁对不同树种的利用率不同,吃爱吃的食物产卵量最高。草白蚁H.mossambicus 较大群体的卵期比较小群体的短,因此,食物质量既影响群体的生长,也影响群体的大小。野外资料说明,家白蚁补充型繁殖蚁在食源丰富的地方带头建立卫星巢。
不同的栖地促使白蚁改变它们的觅食方式。用稳定的同位素分析法测定米氏大白蚁在半干旱地区吃64%树木(主要为桉树)和36%草料,而在金合欢树丰富的另一半干旱地区吃30%树木和70%草料。有些白蚁爱吃外来的食物,这可能因为本地的植物对食草动物产生了抗性而变得不太好吃了,因此,当白蚁被带到一个新栖地后它可能生活得更旺盛。但是,它们对一些有毒的陌生树种可能缺乏识别能力。在实验室内常在生物测定中测到白蚁并不拒吃有毒树木。进一步研究这些树种可能会搞清白蚁觅食习性的进化,并为防治白蚁找到可利用的饵料。
3. 微生物的反应:
白蚁食物的质量影响着肠内的共生物。有毒的树木会杀死对白蚁消化至关重要的肠道原生动物。肠道原生动物区系组成的变化与白蚁的生理状态有关。黄胸散白蚁所含的重要脂肪为油酸和三酸甘油脂,肠道原生动物区系成份的变化会消耗掉这些贮存的脂肪。台湾家白蚁除去肠道共生物后食量下降、死亡率增高、兵蚁分化减少、氨基酸合成下降。肠道原生动物还能降解抗蚁食物的毒性。
4. 竞争:
竞争对食物的选择有很大影响,因为大多数白蚁都在隐蔽处觅食,难以观察到它们的种内、种间的食物竞争。如果蚁巢相距很远说明有种内竞争,如为随机分布型说明没有
竞争。在缺乏树木的地区大白蚁蚁巢相距很远,在树种多的地区为随机分布。在放牧区牛羊可能吃掉白蚁所需的草,白蚁巢间的距离拉得更远,因此,白蚁和牛羊之间也存在种间竞争。
用诱饵可揭示木白蚁间潜在的竞争。蛮白蚁属和锯白蚁属都吃皱纹卫生纸,后者还咬前者。在亚利桑那沙漠的实验发现,颚白蚁属吃掉53%已有异白蚁属为害的皱纹卫生纸,前者在纸的反面取食,后者钻到约纸团内取食。生活在同一区域的大白蚁M. carbonarius 和长腿白蚁Longipeditermes  longipes 分别吃上层和下层落叶。在同一区域生活的食腐殖质的Procubitermes 和Cubitermes  吃进不同的土壤用来建造蚁冢。
竞争还表现在领域侵犯上。在红树林沼地上生活着象白蚁,平时它们隐蔽觅食,但周期性的涨潮将它们赶上地面,黑颈象白蚁N. nigricepes和N. corniger  都表现出种间、种内的对觅食范围的保护行为。米氏大白蚁的地下蚁路就象一个领域,它与附近的另一个的群体的领域有蚁路相通,这些相连的蚁路上连有一些埋着觅食品级的坟坑。对初建蚁巢的种内排斥行为还知之甚少,米氏大白蚁的新蚁巢可能有10%被同种所攻击。
压力大可导致竞争,白蚁仅在干旱或过牧情况下才与牛羊发生竞争,因为仅在这时吃凋枯植物的白蚁才被迫去吃草。
5. 捕食:
白蚁的捕食者有鸟类、哺乳类、爬行类、两栖类、鱼(长翅蚁落入水中时)和无脊椎动物。白蚁的天敌主要是蚂蚁,现有很多关于蚂蚁捕食和白蚁防御武器的报导,但很少报导白蚁对捕食作出反应以及捕食对白蚁种群的影响。在可可树巢蚁生活的柑橘树上很少发现象白蚁N.  costalis 。仅蚂蚁每年就能捕食大白蚁M.  belliosus 群体中26%的个体。
许多白蚁对扰乱很敏感,如果蚁冢上发生振动,草白蚁和三脉白蚁会停止收获和贮存草料。当象白蚁N.costalis 的觅食大军遭遇蚂蚁时,增援的兵蚁增多。
八、未来的研究方向和结论
因为白蚁的营养包括微生物生态和社会昆虫的动态两个方面,因此它的营养关系很复杂。不过,现在我们对白蚁的觅食生物学基本问题的解答已有基本了解并具备了必要的研究技术,以下是几项重点展望的内容:
1. 微生物的作用:
微生物在白蚁营养中起以下作用:
① 白蚁肠内的微生物是白蚁消化后备系统;
② 包括竞争、捕食、互利等微生物种间关系;
③ 不同微生物的生理需求;
④ 白蚁与共生微生物特别关系的形成过程;
⑤ 不同微生物生活在白蚁肠内不同部位;
⑥ 在食物解毒和择食上的作用。
 目前,无污染培养白蚁肠内微生物的方法已成功,许多种白蚁肠内共生物已鉴定出来。这些研究有利于对互利取食关系进化的深入研究,为微生物在动物对食物的利用这一普遍课题的研究上提供了广阔的前景。这些研究可应用于用杀白蚁肠道共生物的诱饵来防治白蚁,抗生性诱饵对环境的危害小于化学杀虫剂,具有发展前途。
2. 氮代谢:
氮在白蚁食物中的重要性有互相抵触的例子,如,白蚁在自然界中对固氮所起作用都有待于进一步计论。这与我们对动物是怎样靠低质量的食物为生以及白蚁对陆地生态系统氮平衡的作用的了解程度有关。
所涉及的问题有:①白蚁食物中的含氮量;②择食前微生物对食物作用的重要性;③固氮率与食物中含氮量的关系;④白蚁肠中壳多糖酶的记述;⑤白蚁获得固氮的细菌共生物的方式。
有人认为可通过消灭家白蚁肠内的固氮细菌肠杆菌来消灭家白蚁。

3. 发现食物:
白蚁发现食物的机理也有待进一步研究。它们靠特别的感觉方式发现食物还是随机遇到食物,在多数情况下仍不明。我们可通过比较杂食者和寡食者,比较以不同食物为食的白蚁来探讨这一问题。白蚁在觅食中的召集和定向行为也需进一步研究,这些知识对采用食饵中有效化学成份和在适当场所防治白蚁是必须的。
4. 对栖地的需求:
虽然有些资料说明白蚁的栖地有局限性(如,吃腐殖质白蚁生活在潮湿栖地,一些土栖种类生活在温暖地区),但有关白蚁对栖地的需求还知之太少。纵览食性特化和微生境的相互关系,我们可深入研究这样的特化和束缚下的进化。耕作使适合生活于人类生境中的害虫繁盛,可能通过杀死本来可为自然控制住的害虫而导致它们的大发生,从而赶走更多特化的竞争者和破坏捕食者。如果我们希望有效地控制害虫而又不破坏它们在环境中所起的作用,我们就需要更多地了解白蚁对耕作的反应。
5. 结论:
白蚁及其共生物为我们研究白蚁的进化、觅食生态和害虫管理的应用等提供了难得的机会。白蚁易于饲养,是理想的实验昆虫,野外的研究技术也逐步累积,可发现更多的白蚁在自然界中的生活状况,我们的目标是促进研究者解决更多问题并提出更多新问题。
   杨兆芬 (福建师范大学生物工程学院 350007)、程冬保 (安徽省马鞍山市白蚁防治研究所243011) 译自Deborah  Ann  Waller  and  Jeffery  Paul  La  Fage  1987 Nutritional Ecology of Termites. pp 487-525. In Frank Slansky Jr. And J.G.Rodriguez[eds]. Nutritional Ecology of Insects,Mites,Spiders,and Related Invertebrates.  A Wiley-Interscience  Publication. New York.

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